Решение проблемы происхождения высших растений, то есть практически наземной флоры и растительности, требует ответа на 3 вопроса.

1. Каковы были предки высших растений?

2. Когда высшие растения появились на нашей планете?

3. Какие условия способствовали развитию наземной флоры?

Первые гипотезы, объяснявшие возможность перехода от водорослей к высшим растениям, появились в конце XIX века (Ф. Боуэр, Ф. Фрич, Р. Веттштейн). Внимание исследователей было обращено на:

Строгую ритмичность в смене ядерных фаз и, как следствие этого,

Четко выраженное чередование диплоидного, бесполого поколения

Спорофита и гаплоидного, полового поколения - гаметофита;

Тенденцию к более мощному развитию спорофита, чем гаметофита, проявляющуюся у всех высших растений за исключением мхов;

Наличие у большинства высших растений, кроме цветковых, специфических многоклеточных половых органов - антеридиев и архегониев, что позволяет называть эти растения архегониальными.

Возникновение спорофита имело важные биологические последствия.

1. С увеличением числа мейозов, происходящих в клетках многоклеточного спорангия , связано и увеличение числа возможных перекомбинаций генов, что составляет основу видовой изменчивости.

2. Увеличение числа продуцируемых спорофитом спор, приспособленных к широкому распространению, способствовало более интенсивному размножению и расселению растений. Чем больше спор, тем больше разовьется из них гаметофитов, тем выше вероятность, что они окажутся в условиях, благоприятствующих осуществлению полового процесса, а следовательно, и развитию спорофитов.

Принимая во внимание, что у многих высших растений гаметофиты на ранних стадиях развития имеют нитчатое строение, возможными предками\nвысших растений считали нитчатые зеленые водоросли, обитающие в мелководьях или в полосе прилива, а их дальнейшая эволюция происходила уже после выхода на сушу и сопровождалась не только сложными морфологическими преобразованиями, но и появлением гетероморфного цикла развития.

Г. Шенк, Г. Потонье разработали гипотезу происхождения высших растений от бурых водорослей. Из отечественных ботаников ее сторонником был К. И. Мейер. Обоснованиями этой гипотезы служили наличие у некоторых бурых водорослей, например, у ламинарии, четко выраженной смены поколений и гетероморфного цикла развития, сложное расчленение тела, дифференциация нескольких тканей, а также появление у других представителей этого отдела многоклеточных спорангиев и гаметангиев. В то же время настораживают различия в составе пигментов: бурые водоросли имеют хлорофилл А и С (последний у других растений не выявлен), добавочный пигмент фукоксантин; продуктами запаса служат ламинарии и шестиатомный спирт маннит. Кроме того, бурые водоросли - исключительно морские организмы и, если признать их филогенетическую связь с высшими растениями, то следует предположить, что последние появились в мелководьях морей. Однако, среди архегониальных растений нет представителей морской флоры, лишь 2-3 десятка видов цветковых растений встречаются в соленых водах (явление, несомненно, вторичное).

Во второй половине XX века Л. Стеббинс, М. Шадефо и др. снова стали связывать происхождение высших растений с зелеными водорослями. И те, и другие характеризуются наличием хлорофилла А и В, их пластиды имеют хорошо выраженную систему внутренних мембран, основным запасным веществом служит крахмал. У зеленых водорослей выявлены практически все возможные циклы развития, все типы половых процессов, наряду с подвижными зооспорами у них встречаются и неподвижные апланоспоры, характерные для высших растений. Живут они преимущественно в пресной воде, встречаются и на суше. Такое морфологическое и экологическое разнообразие позволило этой группе водорослей эволюционировать в разных направлениях.

В настоящее время большое распространение получила гипотеза происхождения высших растений от водорослей, напоминающих ныне живущие харовые. С высшими растениями их сближает характер развития межклеточной пластинки, начинающегося на заключительных этапах митоза. У большинства водорослей боковые стенки клетки образуют складку в виде кольцевой диафрагмы, которая, развиваясь центростремительно, смыкается в центре. У высших растений и харовых водорослей в формировании межклеточной пектиновой пластинки участвует фрагмопласт - система микротрубочек, располагающихся в экваториальной плоскости митотического веретена. Межклеточная пластинка развивается центробежно. Фрагмопластный тип цитокинеза свойствен и некоторым представителям класса улотриксовых.

Харовые водоросли - организмы со сложным морфологическим расчленением талломов, имеющие многоклеточные оогонии. Они живут не только в пресной, но и солоноватой воде, некоторые ведут наземный образ жизни, хотя и приурочены к влажным местообитаниям. Полагают, что эволюция древнейших харовых водорослей, которая могла привести к возникновению высших растений, происходила в наземных условиях, при этом важную роль играл симбиоз с грибами, обеспечивающий лучшее использование минеральных веществ и поглощение воды, что в условиях жизни на суше имело большое значение.

Существуют и другие взгляды на происхождение высших растений. Согласно одного из них, предками высших растений могла быть какая-то гипотетическая группа, сочетающая признаки бурых и зеленых водорослей.

Все эти гипотезы, конечно, интересны, но на сегодняшний день остаются только гипотезами.

На вопросы о времени и условиях появления высших растений на Земле можно дать более точные ответы.

Если история водорослей началась в протерозое, то высшие растения возникли в палеозое, вероятно, в силуре. К этому времени относится одна из наиболее древних палеоботанических находок - куксония (рис. 11 А), произраставшая на Земле 415 млн лет назад. Она была обнаружена в 1937 г. У. Лангом в силурийских песчаниках Шотландии. Растение представляло собой похожий на водоросль кустик зеленых веточек, несущих спорангии, и прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов. Возможно, что первенцы наземной флоры имели еще более простое строение.

Силур считают наиболее вероятным временем возникновения высших растений прежде всего потому, что в этот период палеозоя происходили значительные изменения климатических условий, способствовавшие не только обмелению океана, но и опреснению воды. Поэтому предки высших растений должны были приспособиться к жизни сначала в солоноватой, затем в пресной воде, в эстуариях, на мелководьях или на влажных берегах водоемов.

В это время происходило уменьшение интенсивности влияния ультрафиолетового излучения и повышение содержания в воздухе кислорода. Ультрафиолетовая радиация, способствовавшая формированию биологических макромолекул на начальных этапах развития жизни на Земле, в то же время выступала и в качестве фактора, ограничивающего эволюцию при отсутствии в атмосфере достаточного количества кислорода, которое необходимо для деления ядра и клетки.

900 млн лет назад, в протерозойскую эру концентрация кислорода в атмосфере составляла лишь 0,001 от современного уровня, в кембрии - 0,01, а в силуре - 0,1. Увеличение содержания кислорода коррелировало с образованием озонового слоя, задерживающего часть ультрафиолетовых лучей.

Появление наземных растений по времени совпадает с развитием метаболизма фенольных соединений, в том числе дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов и др. Они регулируют ростовые процессы, участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов, в роли которых выступают ультрафиолетовое излучение, ионизирующая радиация, некоторые химические вещества.

Вопрос о происхождении водорослей еще далек от окончательного решения. Существуют различные точки зрения как на происхождение, так и на родственные отношения между типами водорослей.

Палеонтология с несомненностью указывает на древность водорослей.

При изучении водорослей можно обратить внимание на наличие подвижных стадий в цикле развития отдельных их представителей. Некоторые (например, вольвоксовые из зеленых водорослей) проводят всю жизнь в подвижном состоянии.

Однако и у них (например, у хламидомонады) наблюдается неподвижная стадия - пальмеллевидное состояние. По мере дальнейшего усложнения водорослей замечается выработка неподвижных форм.

Однако в цикле развития даже более организованных, неподвижных форм имеется подвижная стадия в виде зооспоры. Зооспоры указывают нам на какую-то связь высших форм с просто устроенными формами, которые всю жизнь проводят в подвижном состоянии.

Поэтому в начале каждого типа ставят водоросли монадной структуры и среди них те, которые обнаруживают наиболее примитивное строение.

Хризомонадовые - очень древняя группа водорослей, известная еще из докембрийских отложений. Они обнаруживают родственные связи с диатомовыми (наличие кремневой оболочки, лейкозин) и с разножгутиковыми водорослями (окрашенные цисты, отсутствие крахмала и отложение в запас масла).

Вероятно, хризомонадовые и диатомовые произошли от общего предка. Среди диатомовых водорослей группа центрических более древняя (наличие подвижных сперматозоидов).

Бурые водоросли в происхождении могут быть также связаны с хризомонадовыми (общий пигмент фукоксантин, наличие ветвистых форм у хризомонад).

Красные водоросли (багрянки) увязать с другими типами водорослей достоверно невозможно.

Эвгленовые не имеют прямой связи с другими водорослями. Это также слепая ветвь эволюции.

Возможно, что в происхождении они связаны с какими-либо зелеными водорослями монадной структуры (наличие хлорофиллов а и б).

Водоросли

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, субмикроскопического их строения. Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических сине-зеленых водорослей, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, сине-зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл а. Относительно происхождения эукариотических водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения.

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты - прокариотическими водорослями, митохондрии - аэробными бактериями. Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов. В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то предполагается, что они возникли от предка общего с синезелеными водорослями, имеющего хлрофилл а и фотосинтез с выделением кислорода. С этой точки зрения наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу. Следовательно, сине-зеленые водоросли - это боковая, тупиковая ветвь эволюции. Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строения, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции. Следующий этап - развитие двигательного аппарата - жгутиков - у одноклеточных эукариотов. С их появлением зародилась центральная - прогрессивная - группа

фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые организмы. Далее эволюция пошла в нескольких направлениях. У одних жгутиковых наряду с бурыми пигментами появился вторично хлорофилл с, и они эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению золотистых,

диатомовых, бурых водорослей. Второе направление эволюции характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла а и b (зеленые, харовые, эвгленовые).

Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов. Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез и жгутики, имеющие одно и то же строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появились дважды, что маловероятно. Существует также предположение, что сине-зеленые водоросли дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых организмов.

Значение водорослей

Водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биогеоценозов, в круговороте веществ в природе, а также в хозяйственной деятельности человека. Они представляют собой начальное звено в цепи питания различных гидробионтов. Однако чрезмерное изобилие микроскопических растений в водоемах («цветение» воды) отрицательно сказывается на качестве воды. С другой стороны, водоросли (вольвоксовые, эвгленовые, желто-зеленые, диатомовые) являются активными санитарами, осуществляя процессы самоочищения сточных вод. Многие виды их являются индикаторами биологического загрязнения и засоления. Наряду с образованием биомассы постоянно идет обратный процесс - отмирание водорослей. В водоемах оседающий планктон входит в состав детрита, который служит пищей для бактерий, грибов, актиномицетов. Диатомовые и золотистые водоросли формируют илы, сапропели и некоторые породы. Так, диатомит на 50−80 % состоит из панцирей диатомей, некоторые известняки сложены из остатков золотистых и харовых водорослей.

Водоросли, живущие в почвах, повышают их плодородие. На первых этапах почвообразования водоросли участвуют в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. В сформированных почвах основными процессами, осуществляемыми водорослями, являются: накопление органического вещества, фиксация азота из атмосферы, закрепление минеральных удобрений, действие на физические свойства почвы. Биомасса водорослей достигает 600

кг⁄га в слое от 0 до 10 см и 1,5 т⁄га в поверхностных разрастаниях. Однако в течение вегетационного периода эта биомасса неоднократно обновляется. Так,

в дерново-подзолистой почве, поддерживаемой в состоянии чистого пара (без растений), и в почве суходольного луга при изменяющейся влажности почвы продукция водорослей за месяц втрое превысила максимальную биомассу. Водоросли прямо или косвенно участвуют в обогащении почвы азотом, стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий. Многие сине-зеленые водоросли являются фиксаторами атмосферного азота. Водоросли Влияние водорослей на свойства почвы проявляется в том, что в процессе их роста происходит биологическое поглощение легкорастворимых минеральных солей, которые постепенно освобождаются и усваиваются корнями растений. Поверхностные пленки водорослей имеют противоэрозионное значение и влияют на водный режим почвы.

Что касается прямого использования водорослей для нужд человека, то на первое место следует поставить красные и бурые. Морские макрофиты

(Porphyra, Rhodymenia, Laminaria, Alaria, Undaria) используют в пищу и как корм для скота. Приготовление салатов, супов, приправ, кондитерских изделий из этих водорослей особенно популярно на Востоке (Япония, Китай). Водоросли, используемые в пищевых целях, не только питательны, но богаты витаминами и солями йода, брома. В связи с этим добавление их в пищу рекомендуется с целью лечения и профилактики ряда заболеваний (склероза, расстройства деятельности щитовидной железы). Из пресноводных водорослей

в пищу идут крупные колонии ностока, а также спирулина. Морские водоросли служат сырьем для многих отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые при переработке красных и бурых макрофитов, - агарагар и альгин. Агар широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной, микробиологической промышленности. Альгин, извлекаемый из бурых водорослей, обладающий клеящими свойствами, используют как добавки в пищевых продуктах, при изготовлении лекарственных препаратов, при выделке кожи, в производстве бумаги, тканей, синтетических волокон, строительных материалов. Культуры водорослей необходимы и в научно-исследовательской работе (по физиологии, биохимии, генетике, биофизике). Широко используются с этой целью хлорококковые зеленые (Chlorella, Scenedesmus), харовые (Chara, Nitella) водоросли.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 2 (2 часа)

Отдел Rhodophyta - красные водоросли (багрянки)

Цель работы - изучить многообразие красных водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с представителями отдела красные водоросли.

2. Изучить их строение и особенности размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты, гербарные образцы красных водорослей (Batrachospermum - батрахоспермум, Bangia - бангия, Porphyra - порфира, Ahnfeltia - анфельция, Ceramium - церамиум, Phyllophora - филлофора и др.).

Общие теоретические сведения

Красные водоросли (багрянки) распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата. Внешне слоевища красных водорослей весьма разнообразны, часто красивы и причудливы. Здесь можно встретить формы нитчатые, разнонитчатые, пластинчатые и даже одноклеточные и колониальные среди примитивных красных (бангиевые).

Своеобразие красных водорослей заключается прежде всего в наборе пигментов. Красные водоросли содержат хлорофилл a и d, каротины α и β , несколько ксантофиллов, билипротеины - красный пигмент, фикоцианы - синий пигмент, последние обнаружены еще лишь у цианобактерий. Хроматофоры у большинства водорослей в форме дисков, без пиреноидов; примитивные бангиевые водоросли имеют звездчатые хроматофоры с пиреноидом. Продуктом ассимиляции у них служат багрянковый крахмал и масла.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей, циклом развития, своеобразным строением женского органа - оогония и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития

полностью отсутствуют, их споры и гаметы без жгутиков. Вегетативное размножение происходит посредством образования дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей; у более примитивных (одноклеточных и колониальных) водорослей - делением клетки на две и более дочерние клетки. Бесполое размножение у низкоорганизованных багрянок осуществляется моноспорами, у большинства

Тетраспорами. Половой процесс у всех красных водорослей оогамный. Мужские гаметы без жгутиков называют спермациями. Спермации образуются в сперматангиях. Женский репродуктивный орган у красных водорослей - оогоний - называют карпогоном, который состоит из брюшка с яйцеклеткой и трихогины. После оплодотворения трихогина отмирает. Зигота без периода покоя прорастает и образует особые споры - карпоспоры (2n ), дающие начало спорофиту. У более высокоорганизованных багрянок (флоридиевых) из зиготы развиваются специальные нити - гонимобласт, каждая клетка которой становится карпоспорангием (рис. 2.3). Иногда после оплодотворения карпогон сливается с ауксилярной клеткой, выполняющей функции стимуляции развития гонимобласта и его питание. Для некоторых для соединения ауксилярной клетки с карпогоном служат ообластемные, т. е. соединительные, нити. Зрелый гонимобласт называют цистокарпием. Из карпоспор развивается спорофит. Таким образом, в цикле развития у большинства красных водорослей происходит смена трех форм развития: гаметофита (n ), карпоспорофита (2n ) и спорофита (2n ), при этом гаметофит и спорофит - две свободно живущие формы. Смена поколений может быть как изоморфной, так и гетероморфной.

Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве и быту. Многие багрянки съедобны. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей и имеющий очень широкое применение, - агар, который используют в микробиологии для культивирования микроорганизмов, в пищевой промышленности при изготовлении желе, мармелада, конфет, при консервировании.

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать гаплоидный таллом (гаметофит) батрахоспермума (Batrachospermum ) с цистокарпием (рис. 2.3: А).

2. Записать цикл развития батрахоспермума (рис. 2.3: Б).

3. Познакомиться с другими представителями отдела красные водоросли

(Bangia, Porphyra, Ahnfeltia, Ceramium, Phyllophora и др.) и зарисовать строение таллома (рис. 2.4), изучить способы их размножения.

Контрольные вопросы:

1. Какими пигментами определяется окраска красных водорослей и как изменяется она в связи с условиями местообитания?

2. Как выражена смена ядерных фаз и смена поколений?

3. Каково практическое значение красных водорослей?

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 3 (6 часов)

Отдел Ochrophyta (Heterokontophyta) - охрофитовые (разножгутиковые)

Цель работы: изучить многообразие разножгутиковых водорослей, их строение и размножение.

1. Выявить характерные признаки классов Tribophyceae (Xanthophyceae), Diatomophyceae (Bacillariophyceae), Fucophyceae (Phaeophyceae).

2. Познакомиться с представителями этих классов.

3. Выявить особенности организации таллома и строения клеток.

4. Изучить типы размножения и циклы развития основных представителей этих классов.

5. Определить роль желто-зеленых, диатомовых и бурых водорослей в природе и хозяйственной деятельности.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты разножгутиковых водорослей (Vaucheria - вошерия, Botrydium - ботридиум,

Tribonema - трибонема, Melosira - мелозира, Pinnularia - пиннулярия,

Laminaria - ламинария, Fucus - фукус и др.).

Рис. 2.3. Батрахоспермум (Batrachospermum ):

внешний вид таллома гаметофита с цистокарпиями (А) и цикл развития (Б): 1 - женский гаметофит; 2 - часть женского таллома с карпогоном; 3 - мужской гаметофит; 4 - часть мужского таллома со спермациями;

5 - спермаций; 6 - процесс оплодотворения; 7 - гаметофит с карпоспорофитом; 8 - гонимобласт; 9 - карпоспоры; 10 - прорастание карпоспоры;

11 - спорофит с моноспорангием:

(а - гаплоидная стадия, б - диплоидная стадия (карпоспорофит), c - диплоидная стадия (спорофит)).

Рис. 2.4. Разнообразие красных водорослей (Rhodophyta):

1 - бангия (Bangia ); 2 - порфира (Porphyra ); 3 - анфельция (Ahnfeltia ); 4 - церамиум (Ceramium ); 5 - филлофора (Phyllophora )

Общие теоретические сведения

К классу Tribophyceae (Xanthophyceae) - трибофициевые (желто-

зеленые водоросли) относятся водоросли, клетки которых окрашены в желтоватые или зеленоватые тона. Окраска эта определяется преобладанием каротинов и ксантофиллов, наличием хлорофилла а и с. В клетках отсутствует крахмал, а в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются капли масла, реже лейкозин и волютин. Желто-зеленые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием, встречаются все основные типы структуры тела водорослей (амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная). Оболочка клеток целлюлозная, инкрустирована известью, кремнеземом или солями железа. Распространены желто-зеленые водоросли по всему земному шару. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях, обычны также в почве. Отличительной особенностью желто-зеленых водорослей является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и у зооспор двух неравных жгутиков: главный жгут перистый, боковой бичевидный. Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Половой процесс - оогамия (рис. 2.5). Бесполое размножение при помощи двужгутиковых зооспор или автоспор (рис. 2.6).

Рис. 2.5. Вошерия (Vaucheria ):

1 - внешний вид таллома; 2–4 - формирование зооспоры в зооспорангии; 5 - строение зооспоры; 6–8 - формирование половых органов (оогониев и антеридиев): А - бесполое размножение; Б - половое размножение (з - зооспорангий, зс - зооспора, х - хроматофор, в - вакуоль, яд - ядро, ж - жгутик, а - антеридий, о - оогоний, я - яйцеклетка, об - оболочка)

Рис. 2.6. Желто-зеленые водоросли (Tribophyceae):

1 - ботридиум (Botrydium ): внешний вид и зооспора;

2 - трибонема (Tribonema ): внешний вид таллома и выход автоспор (р - ризоиды, кс - клеточная стенка, х - хроматофоры)

Класс Diatomophyceae (Bacillariophyceae) - диатомовые водоросли

(бацилляриофициевые) - одноклеточные микроскопические организмы или объединенные в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки (рис. 2.7). Они распространены по всему земному шару. Местообитания: соленые и пресные водоемы, влажная почва, скалы, корка деревьев и т.д.

Клетку диатомовых водорослей снаружи покрывает твердая кремнеземная оболочка, называемая панцирем. Панцирь состоит из двух отдельных частей (рис. 2.8 и 2.9): верхней - эпитеки (крышечки) и нижней - гипотеки (коробочки). Эпитека и гипотека имеют плоскую сторону с загнутыми краями

Створку и узкое кольцо, плотно соединенное со створкой, - поясок. Поясок эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках есть сквозные (поры) или несквозные (ареолы) отверстия, а также камеры. Края створки имеют четкий рисунок из параллельных ребрышек, которые представляют собой перегородки узких поперечных камер на внутренней стороне створки. В зависимости от формы клетки и структуры панциря диатомовые бывают с центральной или двухсторонней симметрией.

Хроматофоры у диатомовых водорослей довольно разнообразны по форме, величине и количеству. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, у пеннатных - более крупные (лопастные, пластинчатые и др.) и немногочисленные. Основные пигменты - хлорофилл a и с, каротин и ксантофиллы. Запасным питательным веществом является масло.

Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением ядра и протопласта. Затем створки расходятся, и каждый протопласт достраивает новую гипотеку (рис. 2.8). Серия таких делений обусловливает последовательное измельчение особей. Предел такому измельчению кладет половой процесс, который в данном случае приводит не к численному увеличению особей, а к восстановлению нормальных размеров. Половой процесс - изо-, гетероили оогомия. Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер. Только диатомовым водорослям свойственна способность образовывать ауксоспоры, т.е. «растущие споры», которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, сильно отличающиеся по размерам от исходных.

Рис. 2.7. Диатомовые водоросли (Diatomophyceae):

1 - циклотелла (Cyclotella ): панцирь со стороны створки (А) и с пояска (Б); 2 - синедра (Synedra ): панцирь со стороны створки (А) и с пояска (Б);

3 - фрагилярия (Fragilaria ): колония (А) и панцирь со стороны створки (Б); 4 - табеллярия (Tabellaria ): общий вид колонии;

5 - астерионелла (Asterionella ): общий вид колонии (А) и панцирь со стороны створки (Б);

6 - навикула (Navicula ): вид со створки

Рис. 2.8. Мелозира (Melosira ):

1 – нить с пояска (А) и со стороны створки (Б); 2 - жизненный цикл

Рис. 2.9. Пиннулярия (Pinnularia ):

1 - панцирь со стороны пояска (А) и со стороны створки (Б); 2 - клетка со стороны створки (А), клетка с пояска (Б):

пэ - поясок эпитеки, пг - поясок гипотеки, сэ - створка эпитеки, сг - створка гипотеки,

р - ребрышки, ш - шов, цу - центральный узелок, пу - полярный узелок,

в - вакуоль, км - капля масла, я - ядро, цм - цитоплазматический мостик,

х - хроматофор

Впервые диатомовые водоросли появились в юрском периоде мезозоя (195–200 млн лет назад). Они формируют мощные отложения горной породы диатомита, имеющей разнообразное хозяйственное значение. Ее используют при производстве взрывчатых веществ (динамита), материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке материалов, изготовлении фильтров.

Класс Fucophyceae (Phaeophyceae) - бурые водоросли - это макроскопические водоросли, встречающиеся в морях и океанах всего мира, преимущественно в прибрежных мелководьях, достигающие иногда 30–50 м длины (Macrocystis ). Тип организации таллома преимущественно пластинчатый (рис. 2.10: А). Общим внешним признаком бурых водорослей является желтобурая окраска, вызванная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Хроматофоры клеток бурых водорослей, дисковидные, реже лентовидные или пластинчатые, содержат хлорофилл а и с, β и ε каротин и несколько ксантофиллов - фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин. Пиреноиды мелкие. Запасные питательные вещества - в основном ламинарин и маннит (сахароспирт) и в небольших количествах жир. Оболочки клеток пектиново-целлюлозные, легко ослизняющиеся. Бурые водоросли - многоклеточные растения. Многие водоросли имеют паренхиматическое строение. В результате деления клеток в разных плоскостях формируются морфологически обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционные, запасающие, механические и проводящие ткани (рис. 2.10: Б, В). Поверхностные 1–4 слоя клеток мелкие. Ниже лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центральной бесцветной части слоевища можно различить две группы клеток. В центре находятся рыхло или плотно расположенные нити с сильно вытянутыми клетками - сердцевина. Между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки - промежуточный слой. Сердцевина у бурых водорослей не только служит для транспортировки продуктов фотосинтеза, но и выполняет механическую функцию.

Рис. 2.10. Ламинария (Laminaria ):

А - цикл развития (з - зооспоры, зс - зооспорангии, с - спорофит, сп - сперматозоид, а - антеридий, г - гаметофит, я - яйцеклетка, о - оогоний);

Б - продольный разрез черешка; В - поперечный разрез черешка

Вегетативное размножение происходит при отделении ветвей от слоевища. Слоевища бурых водорослей, оторванные от грунта, или их части не могут прикрепиться к твердому грунту и они растут в неприкрепленном состоянии. Бесполое размножение бурых водорослей осуществляется зооспорами, только у диктиотовых имеются неподвижные тетраспоры. Половой процесс у бурых водорослей представлен изо-, гетеро- и оогамией. Зооспоры образуются в одногнездных вместилищах, гаметы - в многогнездных. У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития (рис. 2.11). Редукционное деление происходит в зооспорангиях. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У разных видов характер смены фаз развития неодинаков: у одних, например у эктокарпуса (Ectocarpus ), спорофит и гаметофит внешне не различаются, т. е. изоморфная смена поколений (рис. 2.12). У других, например ламинарии (Laminaria ), спорофит развивается в более мощное и более долговечное растение, т. е. гетероморфная смена поколений (рис. 2.10: А). У фукуса с наступлением периода размножения на конечных разветвлениях таллома появляются особые углубления - рецептакулы (скафидии), внутри которых образуются оогонии и антеридии. Оогоний содержит 8 яйцеклеток, антеридий - 64 сперматозоида. Гаметы

сливаются в воде, и зигота прорастает в новое диплоидное растение (рис. 2.11).

Бурые водоросли - один из основных источников органического вещества. Велика роль бурых водорослей и в хозяйственной деятельности человека. Это единственный источник альгинатов - солей альгиновой кислоты, которые используются для стабилизации разнообразных растворов и суспензий (консервирование, замораживание, производство пластмасс, синтетических волокон, для покрытия таблеток и т. д.). В медицине альгинат кальция применяют в качестве кровеостанавливающего средства и как сорбент, выводящий радионуклиды (например, стронций). Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей - шестиатомный спирт маннит, который используют как заменитель сахара для больных диабетом и в качестве плазмозаменителя при консервации крови. Его применяют для изготовления таблеток в фармацевтической промышленности. Маннит также используют в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Фукоиданы, получаемые из бурых водорослей, - эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин. Перспективным считается использование их для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Бурые водоросли - источник йода и других микроэлементов.

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать таллом вошерии (Vaucheria )

с половыми органами, отметить органоиды клетки (рис. 2.5).

2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать таллом трибонемы (Tribonema ) и отметить особенности ее оболочки (рис. 2.6).

3. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать панцирь пиннулярии (Pinnularia ) со стороны створки и пояска, отметить его структурные части (рис.

4. Зарисовать строение клетки пиннулярии, отметить ее органоиды (рис.

5. Приготовить временный препарат, найти представителей диатомовых водорослей и зарисовать строение их панцирей со стороны створки и пояска

(рис. 2.7 и 2.8).

6. Зарисовать таллом ламинарии (Laminaria ) и записать цикл ее развития

(рис. 2.10: А).

7. Сделать поперечный и продольный срез таллома ламинарии, рассмотреть его под микроскопом и зарисовать (рис. 2.10: Б, В).

8. Зарисовать таллом фукуса (Fucus ), отметить особенности его размножения (рис. 2.11).

9. Отметить особенности размножения эктокарпуса (Ectocarpus) (рис.

Рис. 2.11. Фукус (Fucus) :

1 - общий вид таллома (в - воздушные мешки, р - рецептакулы); 2 - женский скафидий; 3 - мужской скафидий (п - парафизы, о - оогоний, а - антеридий)

Рис. 2.12 . Эктокарпус (Ectocarpus ):

1 - общий вид таллома спорофита; 2 - одногнездный зооспорангий; 3 - зооспоры; 4 - гаметофит с многогнездными гаметангиями; 5 - оплодотворение; 6 - слияние гамет;

7 - зигота; 8 - прорастание зиготы; 9 - спорофит с многокамерным спорангием и нейтральными зооспорами; n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом

Контрольные вопросы:

1. Какими особенностями характеризуется отдел разножгутиковые водоросли и чем они отличаются от зеленых?

2. В чем заключается параллелизм в развитии разножгутиковых и зеленых водорослей?

3. Какими особенностями отличается класс желто-зеленых водорослей?

4. Опишите особенности строения и размножения вошерии.

5. Каково строение таллома и клетки трибонемы? Особенности ее размножения.

6. На какие порядки делятся диатомовые водоросли и на основе каких признаков?

7. Как происходит половой процесс и смена ядерных фаз у диатомовых водорослей?

8. С какими классами водорослей намечаются родственные связи диато-

9. Каково практическое значение диатомовых водорослей?

10. Какими особенностями характеризуется класс бурые водоросли?

11. Какие бурые водоросли следует считать более примитивными и поче-

12. Назовите типы таллома у бурых водорослей и особенности его органи-

13. Как осуществляется смена ядерных фаз у бурых водорослей?

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 1 (2 часа)

Отдел Ochrophyta (Heterokontophyta) - охрофиты (разножгутиковые). Классы Chrysophyceae - золотистые водоросли

и Synurophyceae - синуровые водоросли

Цель работы - изучить многообразие разножгутиковых водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с представителями класса Chrysophyceae и

Общие теоретические сведения

Класс Chrysophyceae (хризофициевые или золотистые водоросли) -

небольшая группа (около 500 видов) преимущественно пресноводных микроскопических водорослей, предпочитающих чистые воды, одноклеточные и колониальные организмы; среди многоклеточных водорослей - донные или эпифитные, встречаются в основном в прохладных морских и пресных водоемах. Они имеют очень разнообразное внешнее строение (рис. 2.13). Представители - хромулина (Chromulina ), динобрион (Dinobryon ) и др.

У наиболее примитивных видов клетка одета перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. У некоторых хризофит на поверхности клетки откладываются известковые образования - кокколиты - различных форм и размеров, а у кремниевых жгутиконосцев имеется внутренний кремниевый скелет.

Рис 2.13. Разнообразие золотистых водорослей

(Chrysophyceae и Synurophyceae):

1 - хромулина (Chromulina ): строение клетки (А) и образования пленки из цист (Б); 2 - динобрион (Dinobryon ): внешний вид колонии; 3 - охромонас (Ochromonas ): строение клетки (А) и размножение (Б); 4 - синура (Synura ): делящаяся колония; 5 - диктиоха (Dictyocha ): кремневый скелет сверху (А) и сбоку (Б):

(пж - передний жгутик, зж - задний жгутик, св - сократительная вакуоль, я - ядро, х - хроматофор, вх - вакуоли с хризоламинарином, ст - слизистые тельца, ц - циста)

Клетка имеет два жгутика, которые покрыты неминерализованными чешуйками. Один из жгутиков - редуцирован. Пигменты - хлорофилл «а» и «с», каротины, ксантофиллы (фукоксантин). Хроматофоры состоят из комплексов, представленных 3–4 тилакоидами, которые окружены периферическим огибающим тилакоидом. Продукты ассимиляции - хризоламинарин, масло. Характерны пульсирующие вакуоли, стигма. У некоторых есть стрекательные структуры.

Вегетативное размножение происходит продольным делением, распадом колоний или многоклеточного таллома на фрагменты. Бесполое размножение

- зооспорами, апланоспорами, амебоидными клетками. Половое размножение

- хологамия (типа конъюгации). При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстой оболочкой из кремнезема.

Золотистые водоросли участвуют в создании первичной продукции в водоемах, служат пищей для планктонных животных. Они являются индикаторами на чистую воду. После своего отмирания оставляют сапропель (органический ил). Ископаемые остатки золотистых водорослей образовали отложения извести (кембрийские отложения).

Класс Synurophyceae (синуровые водоросли) - эта группа организмов выделена из золотистых водорослей. Название класса происходит от греч. syn

Вместе и ura - хвост. Объединяет монадные одиночные и колониальные организмы, иногда с чередованием в жизненном цикле монадной и пальмеллоидной стадии. Поверхность пектиновых оболочек покрыта панцирем из кремниевых чешуек. Митохондрии с трубчатыми кристами расположены в цитоплазме вокруг хлоропласта. В клетке два хроматофора, которые окружены четырьмя мембранами. Ламеллы трехтилакоидные, окружены опоясывающим тилакоидом. Стигмы нет. Клетки обычно с 2 неравными жгутиками. Длинный перистый жгутик направлен вперед. Короткий гладкий жгутик, который иногда сильно редуцирован, направлен назад.

Клетки размножаются в основном продольным делением. Колонии, распадаясь, дают начало молодым колониям. У некоторых видов описан половой процесс в форме изогамии. В отличие от золотистых водорослей слияние изогамет у синуровых водорослей происходит не на передних, а на их задних концах. Представители - синура (Synura ), охромонас (Ochromonas ) и др.

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки характерны для золотистых водорослей?

2. Опишите строение клетки.

3. Что общего между классами Chrysophyceae и Synurophyceae?

4. Как размножаются золотистые водоросли?

5. Каково значение золотистых водорослей в природе и в жизни челове-

6. Внесите данные по классу Chrysophyceae в табл. 2.1.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 4 (4 часа)

Отдел Chlorophyta - зеленые водоросли

Цель работы - изучить многообразие зеленых водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с разными типами организации талломов.

2. Изучить строение клетки.

3. Выявить особенности размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты зеленых водорослей (Chlamydomonas - хламидомонада, Volvox - вольвокс,

Chlorococcum - хлорококк, Ulothrix - улотрикс, Draparnaldia -

драпарнальдия, Oedogonium - эдогониум и др.).

Общие теоретические сведения

Зеленые водоросли - самый обширный отдел водорослей, насчитывающий около 20000 видов. Распространены по всему свету, главным образом населяют пресные воды, реже в морской воде, и некоторые приспособились к жизни в условиях периодического увлажнения: на почве, стволах деревьев, цветочных горшках и т. д. Они могут быть одноклеточными, колониальными, ценобиальными и многоклеточными. По типу клетки это эукариоты. У них представлены все известные ступени морфологической дифференциации тела водорослей, кроме амебоидной: монадная, коккоидная,

пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая, сифональная. Все они отличаются зеленым цветом своих слоевищ, обусловленным преобладанием хлорофилла a и b над каротинами и ксантофиллами. Пигменты сосредоточены в хроматофорах различной формы (чашевидной, пластинчатой, спиральной, звездчатой, дисковидной и др.). Оболочка клеток пектиновая, целлюлознопектиновая или целлюлозная. Запасные вещества - крахмал, откладывающийся вокруг пиреноида, реже масло. Характерно вегетативное, бесполое (зоо-, авто- и апланоспорами) и половое (изо-, гетеро-, оогамия и конъюгация) размножение.

Классификация зеленых водорослей в последние десятилетия неоднократно изменялась. По типу полового размножения выделяли два класса

Chlorophyceae (собственно зеленые водоросли) и Conjugatophyceae

(коньюгаты). Класс собственно зеленые водоросли по типу организации тела был разделен на порядки: вольвоксовые (Volvocales), хлорококковые

(Chlorococcales), улотриксовые (Ulothrichales), эдогониевые (Oedogoniales),

сифоновые (Siphonales) и сифонокладовые (Siphonocladales). Класс коньюгаты объединял три порядка, различающихся по количеству проростков, образующихся в результате конъюгации: Mesotaeniales (мезотениевые), Zygnematales (зигнемовые), Desmidiales (десмидиевые). Однако недавно было установлено, что конъюгаты наряду с некоторыми другими, сравнительно малоизвестными группами зеленых водорослей, в действительности относятся

к харовым водорослям.

В настоящее время с учетом вышеназванных признаков (типа организации тела и размножения) и особенностей ультраструктуры клетки выделяют несколько классов (Chlorophyceae, Ulvophyceae и др.).

В класс хлорофициевые, или собственно зеленые водоросли

(Chlorophyceae), входят порядки: хламидомонадовые (Chlamydomonadales),

характеризующиеся монадным типом организации; хлорококковые

(Chlorococcales) - коккоидным; хетофоровые (Chaetophorales) - нитчатым и разнонитчатым; эдогониевые (Oedogoniales) - нитчатым типом организации и особенностями вегетативного и полового размножения.

Класс ульвовые (Ulvophyceae) отличается более сложным типом организации и объединяет порядки: кодиоловые, или улотриксовые (Codiolales, или Ulotrichales ), характеризующиеся нитчатым типом организации тела; ульвовые (Ulvales) - пластинчатым.

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение хламидомонады (Chlamydomonas ) (рис. 2.2: 1) и отметить особенности размножения, записать цикл развития (рис. 2.14).

2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать колонию вольвокса (Volvox )

с дочерними колониями (рис. 2.15: 1) и колонию с половыми клетками (рис.

3. Записать цикл развития вольвокса (рис. 2.15: 4).

4. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение клетки хлорококкума (Chlorococcum ) (рис. 2.14: 2).

5. Провести сравнение строение клетки хлорококка и хлореллы (Chlorella )

(рис. 2.14: 2, 3).

6. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить улотрикса (Ulothrix ), отметить органоиды клетки (рис. 2.15: 1), записать цикл развития (рис. 2.16: 2).

7. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать драпарнальдию

(Draparnaldia ) (рис. 2.16: 3).

8. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить эдогониума (Oedogonium ), отметить органоиды клетки (рис. 2.17).

Рис. 2.14. Зеленые водоросли (Chlorophyta):

1 - схема жизненного цикла хламидомонады (Chlamydomonas) :

бесполое (А) и половое (Б) размножение (n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом); 2 - хлорококк (Chlorococcum ): взрослая клетка, образование зооспор и зооспора; 3 - хлорелла (Chlorella ): взрослая клетка

и образование автоспор

Рис. 2.15. Вольвокс (Volvox ):

1 - образование дочерних колоний внутри материнской колонии (а - дочерняя колония); 2 - строение колонии в поперечном разрезе (б - вегетативная клетка, в - инволюкрум, г - плазмодесмы);

3 - колония с половыми клетками (д - оогоний с яйцеклеткой, е - антеридий с антерозоидами);

4 - схема жизненного цикла: бесполое (А) и половое (Б) размножение, n - гаплоидный набор хромосом, 2n - диплоидный набор хромосом

Рис. 2.16. Зеленые водоросли (Chlorophyta):

1 - улотрикс (Ulothrix ): внешний вид таллома и строение клетки (а - оболочка, б - цитоплазма, в - ядро, г - хроматофор,

д - пиреноид); 2 - цикл развития улотрикса: бесполое (А)

и половое (Б) размножение, n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом;

3 - драпарнальдия (Draparnaldia ): внешний вид таллома (е - главная ось, ж - боковые ответвления-ассимиляторы)

Рис. 2.17. Эдогониум (Oedogonium ):

А - строение клетки; Б - деление клетки с образованием валика (в) и колпачка (к): 1 - кольцевое утолщение на продольном срезе через клетку;

3–5 - последовательные стадии клеточного деления (в - валик, о - оболочка, х - сетчатый хроматофор, я - ядро, п - пиреноиды)

Рис. 2.18. Эдогониум (Oedogonium ):

1 - половой процесс обоеполых (однодомных) особей; 2 - половой процесс раздельнополых (двудомных) особей

(а - антеридий, с - сперматозоид, о - оогоний, я - яйцеклетка, оо - ооспора, з - зооспоры, ас - андроспора, н - наннандрий)

Контрольные вопросы:

1. Перечислите характерные признаки зеленых водорослей?

2. Каково распространение и образ жизни представителей разных порядков зеленых водорослей?

3. Приведите примеры водорослей с монадной, коккоидной, нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой организацией таллома.

4. Какие типы полового процесса известны у зеленых водорослей?

5. Охарактеризуйте организацию колонии вольвокса?

6. Назовите черты сходства и различия хламидомонады и хлорококкума?

7. Каковы черты отличия строения клетки хлореллы и хлорококкума?

8. Опишите особенности организации таллома и строение вегетативной клетки улотрикса.

9. Какая смена полового процесса характерна для улотрикса?

10. Опишите особенности организации тела драпарнальдии.

11. Охарактеризуйте строение эдогониума.

12. Опишите особенности вегетативного размножения эдогониума.

13. Какие отличия в размножении наблюдаются у однодомных и двудомных особей эдогониума?

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 5 (2 часа)

Отдел Charophyta - харовые водоросли

Цель работы - изучить особенности строения и размножения харовых водорослей.

1. Познакомиться с разнообразием харовых водорослей.

2. Изучить строение разных типов клеток.

3. Изучить разные типы полового размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты харовых водорослей (Chara - хара, Spirogyra - спирогира, Zygnema - зигнема, Mougeotia - мужоция, Closterium - клостериум и др.).

Общие теоретические сведения

В настоящее время отдел Charophyta включает два класса: Charophyceae (харовые) и Zygnematophyceae (зигнемофицевые, или коньюгаты).

Класс зигнемофицевые (Zygnematophyceae), или коньюгаты

(Conjugatophyceae), объединяют три порядка, различающиеся по количеству проростков, образующихся в результате конъюгации: Mesotaeniales

(мезотениевые) - 4 проростка, Zygnematales (зигнемовые) - 1 проросток (рис. 2.19), Desmidiales (десмидиевые) - 2 проростка (рис. 2.20).

Представители класса Charophyceae (харовые) распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой. Они представляют собой крупные своеобразные растения (в среднем 20–30 см, иногда 1–2 м), при беглом взгляде похожие на хвощи (рис. 2.21). Но это сходство, конечно, чисто внешнее, т.к. тело харовых водорослей представляет собой многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений. Они имеют членисто-мутовчатое строение. Таллом дифференцирован на узлы и междоузлия, часто из-за внешнего сходства с органами высших растений части таллома называют «стеблями» и «листьями». Рост «стеблей» верхушечный, неограниченный, «листьев» - ограничен. Междоузлие представляет собой

многоядерную гигантскую клетку длиной до нескольких сантиметров, неспособную к делению. Клетка узла - мелкая одноядерная, способная к делению и образующая боковые «ветви», мутовки «листьев». Оболочка клеток узлов и междоузлий толстая: внутренний слой образован целлюлозой; наружный - из каллозы, в которой отлагается углекислая известь. Хроматофоры многочисленные дисковидной формы, в них содержится хлорофилл a и b. Продукт запаса, как у зеленых, крахмал.

Рис 2.19. Спирогира (Spirogyra ):

1 - внешний вид таллома и строение клетки;

2 - схема жизненного цикла: n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом; 3 - лестничная конъюгация; 4 - боковая конъюгация (цм - цитоплазматический мостик, в - вакуоль, х - хроматофор, я - ядро, п - пиреноид, о - оболочка, км - конъюгационный мостик, з - зигота)

Рис. 2.20. Разнообразие зеленых водорослей класса коньюгаты:

1 - мужоция (Mougeotia ): клетка в профиль и в плане; 2 - зигнема (Zygnema ); 3 - клостериум (Closterium ): клетка в профиль (п - пиреноид, х - хроматофор,

я - ядро, о - целлюлозно-пектиновая оболочка,

в - вакуоль с кристалликами гипса)

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить спирогиры (Spirogyra ), отметить органоиды клетки (рис. 2.19: 1).

2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать конъюгацию спирогиры

(рис. 2.19: 3, 4).

3. Изучить многообразие конъюгат и зарисовать зигнему (Zygnema ), мужоцию (Mougeotia ), клостериум (Closterium ), отметить особенности строения клетки (рис. 2.20).

4. Зарисовать таллом хары и отметить его особенности (рис. 2.21: А, Б).

5. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение половых органов хары (рис. 2.21: В).

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки легли в основу выделения конъюгат в особый класс?

2. На примере спирогиры охарактеризуйте строение клетки.

3. Опишите особенности организации и строения клостериума.

4. Назовите отличительные признаки спирогиры, зигнемы, мужоции.

5. Какие признаки в организации харовых водорослей позволяют говорить о них как о более высокоорганизованных водорослях по сравнению с зелеными?

6. Назовите различные типы клеток у хары и опишите их строение.

7. Опишите строение органов полового размножения хары.

8. Каковы возможные филогенетические связи харовых водорослей с зелеными водорослями?

Рис. 2.21. Хара (Chara ):

общий вид таллома (А), часть таллома под большим увеличением (Б), часть таллома с половыми органами (В): 1 - ризоиды; 2 - клубеньки; 3 - центральная ось или «стебель»; 4 - боковые выросты или «листья»; 5 – клетка узла; 6 - клетка междоузлия; 7 - антеридий;

8 - оогоний; 9 - яйцеклетка; 10 - коронка; 11 - коровые клетки; 12 - центральная клетка; 13 - сперматозоид (щ - щиток, п - подставка,

гп - головка первого порядка, гв - головка второго порядка, п - сперматогенные нити)

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 2 (2 часа)

Отдел Euglenophyta - эвгленовые водоросли

Цель работы - изучить особенности строения и размножения эвгленовых водорослей.

1. Изучить особенности строения клетки эвгленовых водорослей на примере эвглены зеленой.

2. Выявить способы их размножения.

Требования к отчету

Итоги каждой самостоятельной работы оформляются в лабораторный альбом в виде ответов на контрольные вопросы. Помощь в усвоении данного материала окажет предложенная ниже краткая характеристика основных групп водорослей, грибов и лишайников и рисунки основных представителей. Контрольные вопросы предназначены для самопроверки знаний. Контроль над усвоением самостоятельно пройденного материала будет проводиться на лабораторных занятиях, а также на лекциях в форме фронтального опроса или небольших контрольных работ.

Общие теоретические сведения

Эвгленовые водоросли - обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов. Сюда относятся микроскопические (длиной 4–500 мкм) одноклеточные организмы, снабженные одним или двумя жгутами и активно двигающиеся (рис. 2.22). Представители имеют в основном монадную структуру, немногие утратили способность к движению и приобрели пальмеллоидную структуру. У большинства имеется два жгутика, второй жгутик очень короткий и почти не выступает на поверхность клетки. Жгутики закреплены на переднем конце клетки в углублении, называемом глоткой. Форма клетки большинства видов удлиненная, овальная, эллипсоидная и веретеновидная, реже шаровидная, обычно радиальной симметрии, которая может нарушаться спиральным расположением штрихов и других элементов

орнаментации, а также внутренним строением клетки. Поэтому более правильно считать клетки эвгленовых водорослей асимметричными.

Эвгленовые водоросли не имеют настоящей оболочки. Защитную роль выполняет пелликула - наружный слой эктоплазмы (перипласт), который редко бывает гладким, обычно он покрыт штрихами или рядами точек, бугорков, проходящих спирально (реже продольно) от переднего конца к заднему отделу. Под перипластом расположены так называемые слизистые тельца, которые выделяют слизь через поры перипласта. Хроматофоры эвгленовых имеют разнообразное строение: звездчатые, лентовидные, пластинчатые, но чаще дисковидные, расположенные в клетках постенно. Они окружены тремя мембранами и содержат те же пигменты, что у зеленых водорослей. Зеленый цвет эвгленовых водорослей объясняется наличием хлорофилла а и b , присутствуют также α-, β- и ε-каротины и несколько ксантофиллов. Кроме пигментов, участвующих в фотосинтезе, у некоторых эвглен (Euglena sanguinea ) имеется в большом количестве пигмент красного цвета - астаксантин. В хроматофорах у некоторых видов эвгленовых водорослей хорошо заметны более плотные образования - пиреноиды, которые являются центрами образования запасного питательного вещества парамилона, производного глюкозы. У видов, не имеющих пиреноидов, парамилон образуется непосредственно в цитоплазме. Форма парамилии, их размеры и положение в клетке постоянны для определенных видов. Они свойственны малометаболирующим видам. По-видимому, парамилии повышают устойчивость организмов при движении. Процесс размножения звгленовых водорослей заключается в продольном делении особи надвое. Происходит деление ядра, жгутикового аппарата, стигмы и хроматофоров и других органоидов.

Практическое значение эвгленовых водорослей связано с их физиологическими свойствами. Способность большинства видов к миксотрофному или полностью сапрофитному питанию позволяет им активно участвовать в самоочищении водоемов, загрязненных органическими веществами. Среди эвгленовых водорослей существует ряд видов (Euglena pisciformis , Е. viridis , Lepocinclis ovum и др.), которые являются хорошими индикаторами степени загрязнения водоема. Большое содержание эвгленовых водорослей в водоеме указывает на повышенную эвтрофность воды. Некоторые эвгленовые водоросли (Euglena gracilis ) служат объектом экспериментального изучения (влияния физиологических, химических и других факторов:

различной температуры, антибиотиков, гербицидов, витаминов, ростовых веществ и др).

Рис. 2.22. Эвглена (Euglena ):

ж - жгутик; ст - стигма; г - глотка; св - сократительная вакуоль; зп - зерна парамилиона; х - хроматофор; я - ядро; п - перипласт

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки в организации характерны для эвгленовых водорослей?

2. Что общего между эвгленовыми и зелеными водорослями?

3. Опишите строение клетки.

4. Как размножаются эвгленовые водоросли?

5. Каково значение эвгленовых водорослей в природе и в жизни челове-

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 3 (2 часа)

Отдел Dinophyta - динофитовые водоросли и отдел Сгурtophyta - криптофитовые водоросли

Цель работы - изучить многообразие динофитовых и криптофитовых водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с представителями отделов динофитовые и криптофитовые водоросли.

2. Выявить особенности строения клетки.

3. Изучить типы размножения и циклы развития.

Общие теоретические сведения

Отдел Dinophyta (динофитовые водоросли) - очень разнообразны, из-

вестно около 2000 видов из этой группы. В основном это свободноживущие водные организмы, большинство из которых - морские планктонные, реже пресноводные обитатели. Среди динофитовых водорослей довольно много криофильных организмов. Среди динофлагеллят преобладают одноклеточные организмы монадной организации, реже коккоидной, пальмеллоидной, нитчатой формы (рис. 2.23). Особенностью динофитовых водорослей является мезокариотический тип организации ядерного аппарата (динокарион), который характеризуется нетипичным прохождением фаз митоза: хромосомы постоянно находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре, что связано со строением хромосом, которые слабо дифференцированы по длине из-за отсутствия центромеров и отсутствия гистонов. Для большинства динофитовых водорослей характерно наличие панциря (тека). Под мембраной клетки в верхнем слое цитоплазмы находятся альвеолы - плоские мешочки, окруженные мембраной. У водорослей, имеющих панцирь, в альвеолах находятся целлюлозные пластины. На поверхности пластинок есть различные неровности (шипы, выросты). Панцирь состоит из двух частей: эпивальвы (верхняя часть панциря) и гиповальвы (нижняя часть). Клетки дорзовентральные. Имеется 2 бороздки: поперечная, охватывающая клетку по кольцу или по спирали, но не смыкающаяся полностью, и продольная, находящаяся на брюшной

стороне. Жгутиков два, они разные по длине и строению. Один из них гладкий, лежит в продольной борозде; другой (лентовидный) - в поперечной борозде. Жгутики имеют дополнительный круг периферических микротрубочек (9 + 9 х 2), или увеличивается число центральных микротрубочек (9 + 3). В клетке присутствуют стрекательные структуры - трихоцисты. У многих есть стигма, которая расположена вне хроматофора, сложного строения. Она состоит из пластинчатого тела, соединенного с эндоплазматической сетью, или пигментонесущих глобул, линзовидного тела и ретиноида, окруженных кольцом митохондрий. Хроматофор окружен тремя мембранами и имеет пигменты: хлорофилл «а» и « с», каротины и ксантофиллы, у некоторых фикобилины (фикоцианы и фикоэритрины). Продукты ассимиляции - крахмал, хризоламинарин, иногда гликоген. Характерны пузлы - области, похожие на вакуоли, соединяющиеся тонкими канальцами с окружающей средой и с системой вакуолей.

Размножаются динофитовые водоросли преимущественно вегетативным путем (деление пополам). При массовом размножении вызывают цветение воды. Бесполое размножение осуществляется зооспорами и автоспорами. Половое размножение изогамия происходит редко. При неблагоприятных условиях образуют цисты.

Отдел Сгурtophyta (криптофитовые водоросли) - небольшая группа из

200 морских и пресноводных монадных организмов. Это преимущественно обитатели отстойников, прудов, загрязненных водой, реже водохранилищ и озер. Типичный представитель - криптомонас (Cryptomonas ) (рис. 2.23).

Клетки дорзовентрального строения, т. е. имеют спинную и брюшную стороны. Оболочка в клетке отсутствует, снаружи одета перипластом. Обычно имеется два жгутика, причем оба покрыты мастигонемами (выросты в виде волосков). Лентовидный жгутик отходит от переднего конца. Имеются стрекательные структуры - эджектосомы (трихоцисты). Стигма расположена внутри хроматофора. На переднем конце находятся борозда и глотка. Хроматофоры в числе 1–2. Тилакоиды расположены по 2, опоясывающий тилакоид отсутствует. Пигменты - хлорофилл «а» и «с», каротины и ксантофиллы, у некоторых фикобилины (фикоцианы и фикоэритрины). Продукты ассимиляции - крахмал, хризоламинарин, масло. Размножение криптомонад в основном вегетативное.

Рис 2.23. Разнообразие динофитовых (Dinophyta)

и криптофитовых водорослей (Сгурtophyta):

1 - ночесветка (Noctiluca miliaris ); 2 - гимнодениум (Gymnodenium ); 3 - перидиниум

(Peridinium ); 4 - церациум (Ceratium ); 5 - криптомонас (Cryptomonas ):

ц - цитоплазма, ж - жгутик, я - ядро, пв - пульсирующие вакуоли,

поб - поперечная борозда, про - продольная борозда, э - эпивальва, г - гиповальва, х - хроматофор, хк - хризомариновые капли, п - перипласт, апв - апикальный вырост, анв - боковой вырост

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки характерны для динофитовых и криптофитовых водо-

2. Что общего между динофитовыми и криптофитовыми водорослями?

3. Опишите строение клетки гимнодениума и криптомонаса.

4. Какое строение имеют покровы?

5. Как размножаются динофитовые и криптофитовые водоросли?

Так как простейшие водоросли отличаются от бактерий очень мало, то мы считаем, что они тесно связаны с ними родством. Промежуточную группу образуют жгутиковые организмы, стоящие на рубеже растительной и животной жизни. Это одноклетные, различно построенные мелкие обитатели вод, с различным типом питания. Одни из них имеют внутреннюю полость (пищеварительную вакуолю) и ротовое отверстие и заглатывают пищу, например, бактерий; их можно считать прародителями животных организмов. Такие жгутиковые не имеют окраски, не содержат хлорофилла и не могут существовать без готовой органической пищи. Другие жгутиковые имеют хлорофилл, лишены постоянной пищеварительной полости (вакуоли) и питаются как растения за счет растворенной в воде углекислоты, солнечных лучей и пр. Это и есть родоначальники настоящих водорослей.
Палеонтология указывает остатки водорослей, начиная с кембрийских слоев. Известны и кембрийские жгутиковые. Для каменноугольных отложений точно установлен уже целый ряд низкоорганизованных водорослей. Высокоорганизованные крупные формы известны, как появившиеся впервые в силурийских слоях. Это были так называемые сифонники, или сифонные водоросли, часто имеющие сложный известковый скелет. В девонских слоях изучены А. П. Карпинским окаменелые плодики лучицевых водорослей трохилисков, тогда как веточки лучиц из средних и верхних девонских слоев описаны английскими учеными Кидстоном и Лангом.
Предки крупных океанских бурых водорослей описаны из силурийских и девонских слоев. Водоросли эти играют большую роль в экономике моря и во многих странах являются предметом промысла: частью идут в пищу, частью для добычи из их золы иода и калийных солей. В море они образуют большие заросли и привлекают к себе разнообразное животное население. Красные морские водоросли, или багрянки, появились также в силурийское время, но полного развития достигли только в мелу, как и предыдущая группа.
Водоросли сыграли и теперь играют большую роль в деле накопления органического вещества и минеральных отложений. С одной стороны, они питают массы животных организмов, с другой - способствуют образованию крупных пластов нуллипоровых известняков, причем остатки подобных водорослей - литотамниев - известны с нижнего мела.
Современный нам мир водорослей представляет собою пеструю картину организмов весьма различной древности. Безусловно, некоторые их типы должны были существовать и в докембрийское время, но только с силура начинают попадаться достоверные их остатки. Стало быть, одни из современных нам водорослей возникли в докембрийское архейское время, другие - в силурийское, третьи - в каменноугольное. И позже продолжали появляться новые и новые формы, пока в третичное время не сложился окончательно современный нам мир водорослей, перегруппировавшийся, однако, еще раз по климатам в ледниковую эпоху.

* * *
Если расчленить водоросли на отдельные группы, то получится следующая картина:
1. Циановые или синезеленые водоросли, иначе водоросли дробянки (Schizophyceae или Cyanophyceae), по строению клетки и многим другим особенностям ближайшие к бактериям. Живут в водоемах, богатых органическими веществами, а также в водоемах, богатых минеральными солями, в горячих ключах, в сырой почве, на затененных скалах и пр.; к ним принадлежат также и некоторые виды, сверлящие известняки.
В сводке Хирмера приводятся циановые водоросли: из альгонских слоев 6, установленных условно; из кембрийских 2, из ордовицких 6, из силурийских 2, из девонских 2, из каменноугольных 5, из пермских 1, из триасовых 2, из юрских 4, из меловых 1, из эоценовых 1 и из миоценовых 3, итого 35. Позднее Грюсс описал из девона как ископаемую циановую водоросль, Nematorites oscillatoriiformis; если бы он был прав, относя ее к циановым, то это была бы циановая водоросль высшего типа, так как он говорит, что это нитчатка с клеточными ядрами в клетках и со специальными органами размножения, оогониями и антеридиями.
Циановые таким образом проходят, как и бактерии, через всю эволюцию, сохранив до настоящего времени примитивный тип строения и примитивный образ жизни; новое у них - это приспособление отдельных родов и видов к специальным условиям существования и различные защитные приспособления. В дальнейшем своем развитии они упираются в класс водорослей багрянок (Rhodophyceae).
2. Диатомовые, иначе кремнеземки или бацилларии (Diatomeae или Bacillariophyta), одноклетные или слабо связанные в колонии водоросли. Внутренние слои клеточной оболочки состоят из пектиновых веществ. Снаружи она покрыта панцирем, состоящим из кремнезема. Наличие панциря у диатомей обеспечивает их остаткам хорошую сохранность. Действительно, отложения ископаемых диатомей известны во многих странах и эксплуатируются между прочим как строительный материал. Однако Пиа утверждает, что диатомовые впервые появляются только с нижней юры (лейас). Тем не менее существует пока никем не опровергнутое утверждение Грюсса, что в девоне Медвежьего острова им найдены первые достоверные палеозойские диатомей (Bacillites, Discoites, Nitschiopsidea и др.). В настоящее время диатомей широко распространены и в пресных и в морских водах, изредка встречаются и диатомей, живущие на сырой земле. В морях они осаждают местами даже специальный диатомовый ил.
Диатомовые происходят от жгутиковых организмов, окрашенных в желтый цвет и способных отлагать в своих оболочках небольшие количества кремнезема. Ряд развития диатомей предположительно таков. Хризомонады, одноклетные жгутиковые организмы с желто-бурыми хроматофорами, от них перидинеи (Peridineae или Dinoflagellatae), массами развивающиеся в планктоне морей, а иногда и в пресных водах (сюда относится рогатик или Ceratium), от перидинеи более редкие силикофлагеллаты, а от последних диатомеи.
Диатомовые как бы израсходовали всю свойственную им в начале их истории (пластичность на разнообразие клеточных форм, скульптуру или рисунок оболочки и приспособления к свободно плавающему образу жизни или к образу жизни организма, прикрепляющегося под водой к скалам или другим твердым предметам. Они не переходят ни в какой высший тип. являясь как бы законченным в своем развитии рядом.
3. Зеленые водоросли, или Сhlorophyceae - основная очень пластичная группа, распадающаяся на 5 классов: протококковые, улотриховыс или конфервы (зеленые нитчатки), сифонокладиевые, сифонные и хары, или лучицы. Происходят от зеленых жгутиковых организмов, причем имеются между двумя этими группами прямые переходные формы, как пирамидомонас и хламидомонас, подвижные одноклетные организмы наших вод. Среди зеленых, особенно среди дазикладиевых и сифонных, немало организмов, отлагающих в своих оболочках кальций и потому прекрасно сохраняющихся в морских и пресноводных отложениях. Ранее французский палеонтолог Сапорта приводил целый ряд окаменелостей из силурийского периода, как остатки сифонных зеленых водорослей крупных размеров, населявших моря и игравших в те времена выдающуюся роль в деле накопления органического вещества. Однако его билобиты, эофитоны и пр. не были признаны позднейшими палеонтологами за остатки растений, а взамен были открыты многочисленные виды дазикладиевых с очень сложным строением из отдельных камер, особенно многочисленных в период триас-юра-мел. И в настоящее время сифонные и дазикладиевые зеленые водоросли поражают своими оригинальными формами. Живут они в теплых водах южных морей, в их прибрежной полосе, едва прикрытые водой во время отлива, на песчаном, илистом или каменистом грунте, особенно на коралловых отмелях. Особенно много их в Карибском море Америки и близ островов Малайского архипелага.
Строение этих водорослей замечательно тем, что их клеточные ядра не вызывают, как у других растений, образования клеточных оболочек; клетчатка отлагается у них частью в виде общего для всего организма мешковидного покрова, частью (например, у различных видов каулерпы - род Caulerpa) в виде отростков, как бы балочек, внутри; по этим отросткам и ползет протоплазма сообразно силе освещения, то уходя вниз, прочь от чересчур сильных солнечных лучей, то подымаясь вверх. У дазикладиевых внутренние перегородки делят организмы на отдельные камеры, но в каждой камере много клеточных ядер. Такое же строение из камер имеют и харовые водоросли, твердые плодики которых попадаются, начиная с девона, а веточки с плодиками известны для третичных отложений.
4. Бурые водоросли Phaeophyceae, самые крупные из всех, со сложной окраской, в которой, кроме хлорофилла и каротина, свойственных всем аутотрофным растениям, принимает участие еще желто-бурый пигмент фикофеин, усиливающий их ассимиляционную способность. Бурые водоросли и теперь образуют у скалистых берегов умеренно холодных стран целые подводные леса. Общепризнано присутствие остатков бурых водорослей в отложениях юрского, мелового и третичного периодов. У этих водорослей не наблюдается отложений кальция или кремния, и потому у них мало шансов на хорошую палеонтологическую сохранность. Поэтому обычно думают, что и в палеозойские времена они были представлены высоко развитыми формами, обособление же их в характерную самостоятельную ветвь столь разнородного мира водорослей произошло еще ранее.
И в последнее время такой авторитет палеонтологии растений, как Пиа, подтверждает большое значение бурых водорослей в девонский период, а Грюсс описал из девона бурую Nematophora fascigera. Во всяком случае к началу третичного периода они уже совершенно сформировались. Находки в эоцене саргассов (Sargassum globiferum Steinberg) и цистозейр (Cystoseira filiformis Stern и С. helvetica Heer) ясно указывают на то, что разнообразие эоценовых бурых водорослей не уступало современному. Если в океанах и происходили крупные катастрофы, связанные с опусканием так называемых абиссальных областей и другими геологическими изменениями, то все же часть океана всегда сохраняла условия, необходимые для жизни водорослей, и они могли развиваться беспрерывно с девона до нашего времени.
5. Багрянки, или красные водоросли (Rhodophyceae) с набором пигментов, в котором, кроме хлорофилла и каротина, участвует еще красный флуоресцирующий пигмент фикоэритрин, благодаря чему они способны к ассимиляции при сильно ослабленном освещении и могут жить в более глубоких частях моря, опускаясь до границ проникания солнечных лучей. Группа эта, связанная своим клеточным строением с высшими представителями циановых водорослей, отличается чрезвычайным разнообразием и внешних форм, я цикла развития. Древнейшие из них жили уже в морях ордовицкого периода (Delesserites salicifolia Ruedemann). Среди багрянок выделяется замечательное семейство кораллиновых, у которых оболочки их в общем мелких клеточек пропитываются углекислым кальцием, что придает им внешнее сходство с кораллами. Они широко распространены в современных морях и образуют местами обширные нуллипоровые рифы, похожие на коралловые, но лишенные характерных для последних дырочек, в которых у кораллов живут строящие их гидроидные полипы. Подобные нуллипоры известны и в ископаемом состоянии, начиная с ордовицких и силурийских слоев, и были очень обыкновенны в морях мелового периода.
Красные водоросли никаких переходов к выше стоящим группам растений не дают. Подобные переходы намечаются только у зеленых и особенно у бурых водорослей.

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства водорослей в ископаемом состоянии и отсутствием связующих звеньев между современными отделами растений в виде организмов промежуточного строения.

Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических (доядерных) водорослей - сине-зеленых, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, сине-зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл α.

Относительно происхождения эукариотических (ядерных) водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения.

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты - прокариотическими водорослями, митохондрии - аэробными бактериями. Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов. В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей. Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение хромосомам и жгутикам.

Теория симбиотического происхождения эукариотических водорослей и др. организмов получила особенно широкое распространение за последнее время. Она основана на давно известных фактах самовоспроизведения упомянутых органоидов клеток и на новых данных об автономности хлоропластов и митохондрий и их биохимическом сходстве с прокариотами. Это сходство выражается в следующем:

1. Хлоропласты и митохондрии, подобно прокариотам, содержат ДНК и РНК; в них находятся рибосомы того же типа, что и у прокариотов.

2. Антибиотики, подавляющие рост бактерий, тормозят образование и размножение хлоропластов и митохондрий эукариотических организмов, но не действуют на рост самих клеток и тканей.

3. Механизмы фотосинтеза у сине-зеленых и эукариотических водорослей в значительной мере сходны.

Однако наряду с фактами, свидетельствующими в пользу симбиогенеза эукариотических организмов, имеются данпые, говорящие об обратном. Например, система переноса электронов в хлоропластах и набор ферментов, необходимых для образования пигментов, участвующих в фотосинтезе, регулируются генами, ядра. Синтез ряда ферментов митохондрий зависит от ядра и цитоплазмы. Если учесть эти и другие факты, хлоропласты и митохондрии оказываются не «автономными», а «полуавтономными». Что касается самовоспроизведения, то оно обнаружено даже у поверхностного (кортикального) слоя инфузорий, признаки которого наследуются в ряду поколений независимо от ядра и цитоплазмы. Это было установлено путем пересадок ядра и цитоплазмы других особей, обладающих кортикальным слоем с иными признаками. Конечно, никак нельзя представить, что кортикальный слой инфузорий некогда был самостоятельным организмом. На водорослях такие эксперименты не проводились.

Автономность хлоропластов и митохондрий в равной мере может свидетельствовать как об их некогда самостоятельном существовании, так и о далеко зашедшем процессе специализации и автономности органоидов клетки. Точно так же и данные о неполной автономности хлоропластов и митохондрий можно с равным успехом принять за доказательство их несимбиотического происхождения или рассматривать как пример утраты симбионтами полной автономности в ходе эволюции. Нам представляется, что частичная или полная автономность органоидов клетки от ядра является необходимым условием нормальной жизнедеятельности эукариотической клетки и своевремонпого реагирования ее органоидов на изменения окружающей среды. Эукариотические клетки в среднем в 10/3 - 10/4 раз крупнее прокариотических клеток. При полной зависимости органоидов от ядра малейшее нарушение его нормального функционирования, хотя бы на короткий отрезок времени, например при митозе, означало бы нарушение обмена веществ всей клетки.

Не в пользу симбиотического происхождения клеток эукариотических водорослей свидетельствует также отсутствие достаточного сходства в строении хлоропластов и клеток сине-зеленых водорослей - единственных современных прокариотических водорослей. Сейчас существует целый ряд бесцветных одноклеточных организмов, в которых живут в качестве симбионтов явные сине-зеленые водоросли, выполняющие функции хлоропластов и называемые цианеллами. Цианеллы отличаются от свободноживущих сине-зеленых водорослей. Интересно, например, что у симбиотического глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum), изученного посредством электронного микроскопа, цианеллы, в отличие от свободноживущих сине-зеленых водорослей, не имеют оболочки, т. е. симбиоз зашел здесь очень далеко. Тем не менее даже в таком «упростившемся» виде цианеллы все же остаются сине-зелеными водорослями и по своей организации и поведению в клетке хозяина решительно не сходны с хлоропластами (подробнее см. раздел «Сожительство водорослей с другими организмами»).

Таким образом, существующие ныне данные пе позволяют принять теорию симбиогенеза в качестве основы для пересмотра путей возникновения и эволюции эукариотических водорослей.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то приходится допустить, что они возникли от предка, общего с сине-зелеными водорослями, имеющего хлорофилл а и фотосинтез с выделением кислорода (рис. 272). Единственным возражением против этого может быть разница в составе клеточной стенки: у сине-зеленых водорослей, так же как и у бактерий, в клеточной стенке имеется муреин. В целом по составу и строению клеточной стенки, а также по реакциям, благодаря которым идет синтез ее веществ, прокариоты существенно отличаются и от животных, и от остальных растений. В случае принятия такого возражения пришлось бы выводить эукариотические водоросли от других организмов. Это значило бы признать, что фотосинтез с участием хлорофилла α и выделением кислорода возникал в ходе эволюции жизнн на Земле два раза. Однако это, учитывая множество реакций, осуществляемых в процессе фотосинтеза с участием многих ферментов, представляется менее вероятным, чем смена в ходе эволюции веществ клеточной стенки. У эукариотических водорослей, очевидно, не сразу появилась твердая жесткая клеточная стенка из целлюлозы или других веществ. Наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу. Следовательно, современные фотосинтезирующие прокариоты, т. е. сине-зеленые водоросли,- это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции. Эукариотические водоросли имели с ней лишь общего прокариотического предка, лишенного твердой оболочки.

Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий, примитивность строения хлоропластов и появление второй разновидности хлорофилла - хлорофилла d. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строениядостигнутую некоторыми представителями, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции.

Важнейшим моментом в становлении органического мира на Земле явилось развитие у одноклеточных эукариотов двигательного аппарата - жгутиков, построенных весьма своеобразно: внутри их по периферии располагаются 9 пар фибрилл и 2 фибриллы находятся в центре. С их появлением зародилась центральная прогрессивная группа - фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые. Начиная с этого этапа эволюция эукариотов пошла в нескольких направлениях: у одних организмов в дополнение к хлорофиллу а появились хлорофилл b, с или е и ряд новых дополнительных пигментов, а другие организмы утратили фотосинтезирующие пигменты и полностью перешли к гетеротрофному питанию. Одновременно происходила эволюция, сопровождающаяся видоизменением первоначального строения жгутикового аппарата. Например, у диатомовых исчезла центральная пара фибрилл, у некоторых золотистых водорослей появилась гаптонема (уплощенный «жгутик») с 5-8 одиночными фибриллами по периферии и тремя мембранами в оболочке. Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов. Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез с выделением кислорода и жгутики, имеющие одно и то же исходное строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появлялись дважды. Существуют также предположения, что сине-зеленые водоросли непосредственно дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых. Однако это означало бы, что дважды в ходе эволюции формировалось ядро, имеющее одно и то же строение и делящееся митотически, и дважды создавались одинаковые фотосинтезирующие системы с хлорофиллом а и хлоропластами. Все это крайне маловероятно.

Согласно изложенным представлениям о путях возникновения эукариотических водорослей, гетеротрофные жгутиковые приходится выводить из фотосинтезирующих самостоятельно в нескольких ветвях. Проще допустить неоднократную утрату хлоропластов, которая, к тому же, действительно наблюдается у представителей многих групп одноклеточных водорослей, чем предположить симбиотическое происхождение эукариот или многократное возникновение фотосинтеза и единообразно устроенных у всех эукариот жгутиков и ядер. Утрата пластид некоторыми жгутиковыми тем более допустима, что фототрофные организмы, как прокариоты, так и эукариоты, никогда не теряли полностью способности к гетеротрофному питанию, унаследованному от первичных гетеротрофов, появившихся при зарождении жизни на Земле. Вместе с тем всем организмам, живущим на Земле, свойственно биохимическое единство независимо от способа питания (автотрофного или гетеротрофного). Дж. Бернал, например, писал: «...при рассмотрении биохимии в целом, включая процессы, протекающие у всех видов животных и растений, а также бактерий и вирусов, обнаруживалось необычайное единство и экономичность. Все снова и снова мы встречаемся с одними и теми же химическими реакциями и структурами - вплоть до деталей атомной структуры. И даже там, где наблюдаются вариации, это вариации на одну и ту же тему. Так, например, порфирины используются в дыхательных ферментах, при фотосинтезе и при переносе кислорода у высших животных».

Первичные фотосинтезирующие жгутиковые эволюционировали по двум главным направлениям. У одних жгутиковых преобладающее значение получили бурые пигменты, и у ряда представителей появился второй хлорофилл - с или е, а в числе запасных питательных веществ у многих представителей стали образовываться разные модификации специфического полисахарида ламинарина. Второе направление эволюции жгутиковых характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла b наряду с хлорофиллом а. Промежуточное положение между этими двумя основными направлениями заняли жгутиковые, которые, эволюционируя, привели к появлению разнородной группы желто-зеленых водорослей, имеющих зеленую окраску. Хлоропласты желто-зеленых водорослей не содержат хлорофилла b и имеют такое же строение, как у большинства водорослей с бурыми пигментами. В качестве запасного вещества может образовываться хризоламинарин; крахмал и парамилон отсутствуют. В пределах каждого из этих направлений эволюция пошла по нескольким линиям, нередко параллельно, сопровождаясь возникновением сходных форм строения тела.

Жгутиковые с преобладанием бурых пигментов эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению водорослей: золотистых, диатомовых, бурых и пирофитовых. Последние фактически представляют два самостоятельных отдела, из которых один, объединяющий динофитовые водоросли, выделяется строением ядерного аппарата не только среди водорослей с бурыми пигментами, но и среди всех эукариотических организмов. Из числа водорослей, окрашенных в бурый цвет, наибольшего расцвета достигли диатомовые и бурые. Диатомовые заняли доминирующее положение среди микроскопических водорослей морей и континентальных водоемов. Бурые водоросли оказались наиболее приспособленными к жизни в прибрежной зоне моря. У них возник ряд приспособлений, позднее появившихся на иной основе у наземных растений. Здесь имеется в виду наличие у бурых водорослей ситовидных трубок, подобных по субмикроскопическому строению проводящим элементам флоэмы высших растений, а также развитие спорофита на гаметофите или гаметофита на спорофите и размножение некоторых видов посредством сформированных проростков спорофитов. Бурые водоросли захватили в море наиболее благоприятные для роста донных водорослей места, где существует твердый грунт и почти постоянное движение воды. Среди морских донных водорослей бурые водоросли заняли такое же положение, как покрытосеменные растения на суше. В планктоне морей значительную долю растительных организмов, кроме диатомовых, составляют еще только кокколитофориды из золотистых водорослей и динофитовые водоросли.

Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дазикладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений.

Происхождение наземных растений иногда пытаются связывать с бурыми водорослями из-за существования у них многогнездных спорангиев и гаметангиев, которые ошибочно принимают за многоклеточные органы размножения. Вместилища бурых водорослей делятся на камеры в последний момент при формировании в них зооидов, чего не наблюдается у наземных растений. В то же время бурые водоросли сильно отличаются от наземных растений набором пигментов, запасными питательными веществами, химическим составом оболочки.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .